25 просмотров
Рейтинг статьи
1 звезда2 звезды3 звезды4 звезды5 звезд
Загрузка...

Несовершенные грибы и их представители

Несовершенные грибы

несовершенные
• грибы •

несовершенные
• грибы •

несовершенные
• грибы •

несовершенные
• грибы •

(анаморфные грибы)

несовершенные грибы – отдел грибов

✎ Что такое несовершенные грибы?

Отдел несовершенные грибы или анаморфные грибы, или же митоспоровые грибы, с входящим в него классом дейтеромицеты (лат. Deuteromycetes), совместно с отделом высшие грибы, с входящим в него 3-я классами грибов: базидиомицеты (лат. Basidiomycetes), аскомицеты (лат. Ascomycetes) и эндомицеты (лат. Endomycetes) представляют одну из самых крупнейших подгрупп грибов, в которой около 30-и % всех ныне известных видов.

Эта подгруппа грибов объединяет только грибы с септированным (или состоящем из делящихся клеток, которые создают их поперечные перегородки) мицелием и весь жизненный период которых обычно проходит в гаплоидной стадии (когда их мицелий размножается бесполым путём), без смены ядерных фаз, то есть когда в результате слияния гамет (особых половых клеток) и их ядер происходит удвоение числа хромосом в самом ядре. И это означает, что они размножаются только лишь бесполым путем — конидиями (неподвижными спорами бесполого размножения), а половые (то есть — совершенные) стадии, которые присущи высшим грибам, у несовершенных грибов увы отсутствуют.

Несовершенные грибы существенным образом отличаются от других отделов грибов, представители которых обычно имеют общих предков, а это заведомо гетерогенная подгруппа (в которой грибы как бы из одной группы, но это — разные грибы), виды которой связаны по происхождению с разными подгруппами грибов из различных классов: аскомицетов и базидиомицетов. Поэтому, многие микологи, подчёркивая это отличие несовершенных грибов, называют их не иначе, как формальным классом.

✎ Классификация несовершенных грибов

Несмотря на то, что в классификации несовершенных грибов используются те же таксономические категории, что и для высших, и других отделов грибов, в них вкладывается совсем другой смысл, а именно, что это искусственные и формальные подгруппы грибов, выделяемые только на основе их внешнего сходства, а совсем не их родства. Например, класс дейтеромицеты вообще не соответствует их истинному роду и подгруппе близкородственных ему видов, а представляет искусственную подгруппу, объединяющую виды со сходным конидиальным спороношением (бесполыми размножением), часто называемую формальным родом, в которую входят виды, связанные по происхождению с представителями не только разных родов, но и разных порядков и классов высших грибов.
Вот пример: род акремониум (лат. Acremonium), который связан совершенными стадиями (образование сумки) с родом эмерицеллопсис (лат. Emericellopsis), порядка эуроциевых (лат. Eurotiales) или с родом хетомиум (лат. Chaetomium), порядка сферейных (лат. Sphaerialcs), а также и с родом нектрия (лат. Nectria), порядка гипокрейных (лат. Hypocreales) и ещё с родом кордицепс (лат. Cordyceps), порядка спорыньёвых (или клавицепсовых) (лат. Саvicipitales). А конидиальные стадии (стадии бесполого размножения), связанные по типу рода эдоцефалюм (лат. Oedocephalum), известны как у дискомицетов, так и у некоторых базидиомицетов.
Связи с представителями разных классов зафиксированы и у некоторых родов аспорогенных дрожжей, например у кандиды (лат. Candida), виды и роды которых подробно описаны в систематике французского и голландского микологов Жюльена Лоддера и Крегера-ван Рия в 1952-ом году.
Отечественной классификации на эту тему нет, но известно, что спорогенные дрожжи (способные образовывать аскоспоры) включают 25-ть родов, объединяющих около 190-а видов, а аспорогенные дрожжи (не образующие аскоспор) объединяют 12-ть родов и около 170-и видов.

✎ Строение несовершенных грибов

Вегетативное тело несовершенных грибов — это хорошо развитый, ветвящийся мицелий (грибница), состоящий из многоядерных клеток. В нём присутствуют септы (перегородки), обычно с простыми порами, как у аскомицетов. Имеется предположение, что у дейтеромицетов тоже есть септы и точно такие же, как у базидиомицетов, но они пока до конца не изучены. Исключение — аспорогенные дрожжи, у которых мицелий отсутствует и их вегетативное тело — почкующиеся (дрожжевые) клети.
У большинства несовершенных грибов размножение осуществляется при помощи конидий и лишь у немногих из них оно отсутствует. Конидии несовершенных грибов разнообразны по строению, они могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными (с разным числом перегородок). По форме они шаровидные или эллипсоидные, но бывают ещё нитевидные, звёздчатые, либо спирально закрученные, со светлой или тёмной, буровато-коричневой расцветкой, из-за присутствия в них меланинов. Все конидии с сухой поверхностью распространяются по воздуху, поэтому в нём всегда есть (и в больших количествах) споры несовершенных грибов, как например грибов из рода алътернария (лат. Alternaria) или кладоспорий (лат. Cladosporium), или пеницилл (лат. Penicillium), и многих, многих других. Освобождение конидий у несовершенных грибов обычно проходит пассивно, а активное их освобождение наблюдается крайне редко, например, когда у грибов родов дейгтониелла (лат. Deightoniella) или курвулярия (лат. Curvularia) конидиогенная клетка (из которой (или в которой) образуются конидии) теряет воду в результате испарения.

✎ Размножение несовершенных грибов

Поскольку размножение несовершенных грибов происходит только бесполым путём, то можно предположить, что все их особи, произошедшие из конидий и сформированные одной колонией, а также и все их последующие поколения будут развиваться «чисто», без помесей, и изменяться очень мало, только за счёт немногочисленных спонтанных мутаций. Но в природе у несовершенных грибов этого никогда не наблюдается. Наоборот, они представляют один из самых вариабильных и очень мобильных в экологическом плане отделов грибов, а потому и распространённых в природе на самых разнообразных субстратах.
И это объясняется тем, что у несовершенных грибов очень часто мицелий гетерокариотичен (имеет генетически разные ядра). А гетерокариоз известен в разных таксономических группах грибов, например, у оомицетов (лат. Oomycetes), аскомицетов (лат. Ascomycetes), а также и у зигомицетов (лат. Zygomycetes). Но только у несовершенных грибов он представляет основной механизм их изменчивости и по ходу развития гетерокариотического мицелия число ядер у того или иного типа может варьироваться в зависимости от изменения условий среды, обеспечивая таким образом адаптацию гриба к этим изменениям. Так пеницилл распростёртый (лат. Penicillium expansum) в природе встречается исключительно в гетерокариотическом состоянии, а его гомокариотические штаммы, у которых генетически однородные ядра, обычно растут и развиваются значительно хуже, чем исходный гетерокарионт.

✎ Использование несовершенных грибов

Несовершенные грибы широко распространены в природе во всех районах земного шара и многие представители этого отдела обитают как сапрофиты в почве, составляя при этом большую часть почвенных грибов. Они в изобилии встречаются на различных растительных субстратах и реже — на субстратах животного происхождения и принимают самое активное участие в разложении органических остатков, влияя на почвообразовательный процесс.
Некоторые из сапрофитных несовершенных грибов вызывают заплесневения у пищевых продуктов и промышленных изделий. Ну а другая многочисленна их группа паразитирует на высших растениях и вызывает при этом серьёзные болезни сельскохозяйственных культур, приносящие большой экономический ущерб. А некоторые представители этого отдела грибов вызывают заболевания даже у животных или человека. Развиваясь на зерне и других продуктах питания, некоторые несовершенные грибы выделяют в них токсины, которые способны вызывать тяжёлые отравления при условии использования таких продуктов в пищу человеком или при кормлении ими скота.
Среди несовершенных грибов известно много продуцентов биологически активных веществ, используемых в производстве антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина и трихотецина), различных ферментов и органических кислот. Несовершенные грибы, паразитирующие на насекомых-вредителях и грибах, патогенных для растений, а также хищные грибы, применяются для уничтожения фитонематод (круглых червей) и используются в разработке новых биологических методов защиты растений от различных вредителей и болезней.

✎ Систематика несовершенных грибов

Широко применяемая сейчас многими микологами систематика несовершенных грибов, разработанная ещё в 1880-ом году известным итальянским микологом Пьером Андреа Саккардо (1845 -1920 г.г.), заведомо искусственна и служит только более-менее удобной схемой для их упорядочения или определения. Несовершенные грибы подразделяются в ней всего лишь в 3-и порядка, исходя из строения их конидиального аппарата:

    » порядок гифомицетовые (лат. Hyphomycetales);
    » порядок меланкониевые (лат. Melanconiales);
    » порядок сферопсидные (лат. Sphaerops >Некоторые микологи делят их на разное число семейств по типу спорогенеза, основными из которых являются:

    » » семейство бластоспоровые (лат. Blastosporaceae);
    » » семейство алевриоспоровые (лат. Aleuriosporaceae);
    » » семейство фиалоспоровые (лат. Phialosporaceae);
    » » семейство пороспоровые (лат. Рогоsporaceae);
    » » семейство артроспоровые (лат. Arthrosporaceae).

Однако новая систематика несовершенных грибов находится пока в процессе разработки и охватывает далеко не все ныне известные из них. Морфогенез (или формообразование) конидий хорошо изучен в наше время только лишь у порядка гифомицетовые, а у отдельных представителей 2-х других порядков — меланкониевые и сферопсидные — он пока только известен.

Несовершенные грибы и их представители

Из всего многообразия известных науке грибов в особняком в царстве Грибы стоит класс Несовершенные грибы или Дейтеромицеты. Это класс высших организмов, размножение которых осуществляется только при помощи бесполого спороношения. Некоторые ученые-микологи считают их формальным классом грибов.

Описание и общая характеристика

Дейтеромицеты известны также под названием Митоспоровые или Аноморфные. Этот биологический класс, относящийся к отделу плесневых грибов, насчитывает более 25 тыс. видов Он включает представителей, главной особенностью которых является неспособность образовывать сумки или базидии при размножении, в отличие от совершенных. Они размножаются с помощью пропагул, которые представляют собой конидии.

Реже эти грибы образуются из недифференцированного мицелия. Многие из них – фитопатогенные (провоцируют заболевания растений). Причем у отдельных имеются примеры полового спороношения, но ведущей является конидиальная стадия, а сумчатая приобретает приоритетное значение в развитии. Некоторые из этого класса находятся на промежуточной стадии развития аскомицетовых и базидиомицетовых грибов.

Вегетативное тело митоспоровых представляют собой разветвленный мицелий гаплоидного типа, имеющий перегородки – септы, с простыми порами. Состоит он из многоядерных клеток, образующих гифы (грибные нити). Сам процесс размножения происходит в изолированных групповых конидиеносцах либо на пикнидах – специфических образованиях плодовых тел.

Классификация конидиеносцев подразумевает две разные формы: одиночные и групповые.

Одиночные — близко расположены друг к другу, но не срастаются и называются «спороложа». А групповые имеют сросшиеся боковые стенки, их называют «коремии».

Ирина Селютина (Биолог):

У многих дейтеромицетов конидиеносцы образуют слой на поверхности выпуклого сплетения гиф или стромы в виде подушечки. Этот тип конидиального спороношения называют «спородохии». Если конидиальные спороношения такого типа имеют слизистую или желеобразную консистенцию, а в основании – более рыхлое сплетение гиф мицелия, их называют «пионотты». Конидии, образующиеся в пионоттах погружены в слизь.

«Ложа» (ацервулы) по характеру объединения конидиеносцев напоминают спородохии, но конидиеносцы образуют в них тесный слой не на выпуклой строме, а на более-менее плоском сплетении гиф. Ложа часто встречаются у дейтеромицетов-паразитов растений.

Наиболее сложные конидиальные структуры – «пикниды». Они имеют шаровидную кувшиновидную форму, одеты плотной светлой или темной оболочкой с узким отверстием (порусом) на вершине.

Лучшим способом размножения считают пикниды – биологические контейнеры, внутри которых формируются конидии. Вверху у них имеются маленькие отверстия, с помощью которых споры попадают наружу.

Группы дейтеромицетов и их распространение

Несовершенные грибы имеют следующую классификацию по типу конидиального спороношения:

  • Гифомицетовые, или гифомицеты: самый массовый порядок, относящийся к этому отделу. Включает много групп, родов и видов, которые непохожи по форме, строению и цвету конидиеносцев и конидий. Главной общей характеристикой этого порядка является то, что конидиеносцы имеют мицелиальный тип развития и на субстрате определяются одиночно или с наличием коремий и спородохий. По этой причине их спороношение выглядит как порошащийся налет. К указанному порядку относится много представителей фитопатогенных видов, вредящих сельскохозяйственным насаждениям. Болезни, вызванные ими, приводят к плесени, гнили, увяданию и гибели. Так, гриб рода Фузариум служит причиной сухой гнили на клубнях картофеля, серой гнили на овощных и плодово-ягодных растениях, поражения пятнами свекольной ботвы, побегов ячменя, плесени хлопковых коробочек, плодов цитрусовых, семян и луковиц сельхозрастений. Деление порядка на семейства основано на характере агрегации конидиеносцев, а также окраске их и конидий.
  • Меланкониальные: однородная группа, включающая небольшое количество представителей, которые относятся к классу Несовершенные грибы. Их конидии образуются в специальных ложах укороченных конидиеносцев. Они проявляются на поверхности пораженной питательной среды в виде подушечек, плоской либо выступающей формы. Провоцируют язвы на поверхности семян, трещины стебля и пятна на листьях. Из-за наличия слизи распространение конидий при помощи воды, животных и насекомых, особенно тех, которые используют в пищу эту слизь.
  • Сферопсидные, или пикнидиальные: отличаются тем, что их конидии, сформированные в пикнидах, могут погружаться в субстрат. У многих представителей этого порядка споровместилища (пикниды) в виде мелких, едва заметных невооруженным глазом шариков – откуда и происходит название порядка. Вызывают много заболеваний сельскохозяйственных культур, проявляющихся гнилями, пятнистостями, некрозными поражениями частей стебля и цитоспорозом. Общий признак – появление пикнид на пораженных участках в виде выпуклостей и черных точек.
Читать еще:  Как самому сделать мицелий шампиньонов

Ирина Селютина (Биолог):

К несовершенным грибам относят и порядок Стерильные мицелии. Включает он в себя грибы, которые не образуют никаких спороношений или же они встречаются у этих представителей царства Грибы очень редко. К этому порядку относят:

  • род Склеротиум: вызывает гниль растительных тканей сельскохозяйственных и других растений; заболевание часто называют «угольная гниль»;
  • род Ризоктония, представители его способны поражать многие культурные и дикорастущие растения.

Представители этих родов формируют склероции.

Известны и некоторые грибы, у которых есть только мицелий. К таким относят гриб, поселяющийся в семенах опьяняющего плевела.

Также к классу Дейтеромицет относятся микофильные и энтомопатогенные несовершенные грибы

Значение в жизни человека

Плесневые грибы применяются для изготовления антибиотиков

Несовершенные грибы встречаются в почве, растительных остатках либо в субстратах животного происхождения. Хотя большинство их представителей являются обычными сапрофитами, они способны вызывать болезни и паразитировать на животных и даже людях, доставляя немало хлопот.

Пикнидиальные грибы часто паразитируют на лишайниках, водорослях и вызывают заболевания культурных растений. Но другой немаловажной их особенностью является способность повреждать промышленные неорганические материалы: лакокрасочные изделия, штукатурку, бетон, поселяться в пресноводных и морских водоемах. Существуют патогенные и токсичные виды, провоцирующие заболевания кожного покрова (например, стригущий лишай), а также способные привести к тяжёлой интоксикации организма, развиваясь на пищевых продуктах.

Однако несовершенные грибы имеют и полезные свойства. Так, аспергиллы играют важную роль в производстве органических кислот: лимонной, щавелевой и прочих.

Энтомопатогенные несовершенные грибы имеют большое значение в ограничении численности вредителей цитрусовых.

Их используют в целях производства ферментов для пищевой отрасли и текстильной промышленности, а также для борьбы с насекомыми-вредителями (биологический метод). Они играют важную роль в почвообразовательном процессе и переработке органических остатков. Также применяют для изготовления антибиотиков.

Заключение

Несовершенные грибы, в большинстве случаев, ухудшают качество продукции, но человек научился часть их использовать себе во благо. Исследования в этой области не прекращаются и позволяют открывать все новые сферы применения и узнавать новое об этих грибах.

Несовершенные грибы (Deuteromycetes)

Этот класс включает в себя бесполые стадии (анаморфы) высших грибов, т. е. тех, мицелий которых состоит из гиф с перегородками. Большинство этих видов представлено бесполыми спороношениями сумчатых грибов, сюда же относят и бесполые формы базидиальных грибов и грибы, у которых отсутствуют или не обнаружены половые споры или вообще имеется только стерильный мицелий.

По современной систематике к несовершенным грибам отнесены следующие таксоны: Blastomycetes (бластомицеты), куда вошли виды с почкующимися клетками (несовершенные дрожжи), Hyphomycetes (гифомицеты) с гифальными типами спороношений (одиночные конидиеносцы, конидиеносцы, собранные в пучки — коремии, или подушечки — спородохии), Coelomycetes (целомицеты), у которых епороношения представлены плотным скоплением гиф — ложами в виде «матрасика» (меланконивые) или замкнутыми сферическими плодовыми телами — пикнидами (сферопсидальные), Aganomycetes (аганомицеты), представители которых имеют стерильный мицелий, формирующий в определенных условиях склероции.

Гифомицеты (Hiphomycetales)

Виды рода Monilia имеют одиночные конидиеноецы с бесцветными спорами в цепочках. Представители этого рода вызывают гнили плодов семечковых (М. fructigena) и косточковых пород (М. cinerea). На поверхности гниющего плода располагаются рыхлые подушечки спороношения. Пораженные плоды «мумифицируются». Другое проявление заболевания — ожог. Патоген проникает в цветки и заражает молодые побеги, вызывая их отмирание. Патогены могут развивать сумчатое спороношение — апотеции. В качестве мер борьбы рекомендованы фитотерапевтические меры (вырезка больных ветвей и побегов, уборка плодовой падалицы), возможно применение химических средств защиты.

Грибы рода Botrytis поражают сочные органы растений: листья, стебли, цветы, плоды, луковицы и клубни, особенно в защищенном грунте. В. cinerea вызывает серую гниль многих видов растений. В питомниках закрытого грунта поражает сеянцы древесных пород. Заболевание вредоносно при повышенной влажности воздуха и плохой вентиляции, особенно в загущенных посадках. Серая гниль начинается с отмирания верхушки сеянцев, которые при сильном поражении погибают. Во влажной среде на поверхности гниющих частей растений появляется обильный серый налет конидиеносцев с конидиями патогена. Конидиеноецы одиночные, древовидно разветвленные, бесцветные конидии собраны в головки. Образует мелкие черные склероции, хорошо сохраняющиеся в почве.

У представителей рода Verticillium конидиеносцы одиночные, мутовчато-разветвленные, со слизистыми головками спор на концах. Споры бесцветные. Сумчатая стадия развивается редко.

Verticillium albo-atrum — возбудитель сосудистого микоза (увядания, вилта) ряда видов растений, в том числе древесных пород (ильм, дуб, клен) и кустарников. Характерный признак — побурение сосудов ксилемы. В тканях пораженных растений, особенно в листьях, развиваются многочисленные мелкие склероции. Меры борьбы: в питомниках — соблюдение правил агротехники, поддержание фитосанитарии, в культурах — санитарные рубки.

Verticillium glaucum — причина патологического окрашивания (желтизны) древесины хвойных пород.

Meria laricis паразитирует на хвое лиственницы, вызывая заболевание типа шютте в питомниках. Развитие болезни начинается с побурения кончиков хвои и постепенно захватывает ее полностью. Хвоя отмирает и осыпается. Во влажную погоду на поверхности хвои вдоль устьиц появляется спороношение патогена в виде небольших дерновинок. Гриб образует хламидоспоры, сохраняющиеся в растительных остатках. Половая стадия не обнаружена. В качестве мер борьбы рекомендованы химическая защита и фитосанитария.

Spilocaea (Fusicladium) sp. — бесполая форма спороношения возбудителей парши древесных лиственных пород (яблоня, осина, тополь). Имеет окрашенный мицелий и конидии оливкового цвета. Сумчатая стадия Venturia sp. Относится к подклассу полостносумчатых грибов.

Alternaria sp. Грибы способствуют развитию черной плесени семян и плодов, присутствуют на поверхности тканей при полегании сеянцев древесных пород. Конидии веретеновидные, многоклеточные, темноокрашенные, собраны в цепочки.

Graphium ulmi — конидиальная стадия (анаморфа) возбудителя «голландской болезни» (графиоза, офиостомоза) ильмовых пород. Конидиеносцы срастаются в плотные темные пучки (коремии) 1,0—1,5 мм высотой. На вершине коремии образуется слизистая головка из массы мелких спор.

Graphium roboris — конидиальная стадия возбудителя сосудистого микоза дуба.

Graphium pini, G. piceae — конидиальные стадии возбудителей патологической окраски (синевы) древесины хвойных пород.

Tubercularia vulgaris имеет конидии мелкие, бесцветные, расположенные в слизистой массе на рыхлых подушечках розового цвета. Гриб поселяется на сильно ослабленных растениях или поврежденных стволах и ветвях, способствуя развитию некроза коры. Сумчатая стадия — перитеции рода Nectria (пиреномицеты) — формируется на подушечках или рядом с ними.

Fusarium sp. Представители этого рода образуют два типа конидий: мелкие (микроконидии) и крупные (макроконидии), серповидной формы, с перегородками. Конидии играют основную роль в заселении субстрата. Кроме того, в качестве элементов морфологии имеются воздушный мицелий, пионноты и спородохии (слизистые подушечки со спороношением), хламидоспоры и склероции, служащие для длительного сохранения в почве. Мицелий может иметь окраску от розового до буроватого цвета. Сумчатая стадия (перитеции) встречается редко и не у всех видов. Патогенные виды грибов этого рода вызывают несколько типов болезней растений («фузариозы»): гниль корней, семян, плодов, корне- и клубнеплодов, полегание сеянцев, трахеомикозное увядание, задержку роста, бесплодие, окрашивание древесины. Представители рода могут паразитировать на широком спектре видов растений. Существенный вред они наносят сельскохозяйственным культурам, цветам, всходам древесных пород в питомниках (полегание сеянцев).

При полегании сеянцев древесно-кустарниковых пород у корневой шейки образуется перетяжка, ткани загнивают, сеянец ложится на землю и усыхает снизу вверх. Во влажную погоду на пораженных тканях появляется слабо окрашенный мицелий. В развитии заболевания может принимать участие комплекс патогенов.

В качестве методов борьбы с фузариозами растений предлагается ряд агротехнических и химических мероприятий, основным из которых в питомниках принято считать протравливание посевного и обеззараживание посадочного материала.

Пятнистости листьев кустарников часто называют по цвету пятен, например:

  • желтая пятнистость листьев лещины (возбудитель Manilla foliicolia);
  • пятнистости листьев черемухи и косточковых пород (возбудитель Casterosporium carpophilum);
  • красно-бурая пятнистость черемухи (возбудитель Phyllosticta prunicola);
  • бурая пятнистость листьев черемухи (возбудитель Cercospora padi) и др.

Целомицеты (Coelomycetes)

Меланкониевые (Melanconiales)

У грибов этих видов конидиеносцы развиваются на плотном скоплении грибницы, которое носит название «ложе». Ложе закладывается под эпидермисом, кутикулой или перидермой, а затем выступает из-под отшелушивающихся тканей наружу. Меланкониевые грибы являются возбудителями пятнистостей листьев, антракнозов (изъязвлений) побегов, гнилей плодов и других заболеваний растений.

Gloeosporium tremulae — возбудитель серой пятнистости листьев осины. Пятна крупные, серого цвета, с мелкими выпуклыми ложами патогена на поверхности.

Gloeosporium quercinum вызывает бурую пятнистость листьев дуба, сухую гниль желудей, антракноз побегов. На листьях пятна зеленовато-бурые, бурые, неправильной формы, сливающиеся. Ложа гриба буроватые. Болезнь переходит на побеги, вызывая появление мелких язв (антракноз). На поверхности семядолей желудей образуются темные пятна, переходящие в язвы.

Marssonina rosea — возбудитель черной пятнистости листьев розы. Пятна округлые, темные со светлым ореолом, ложа часто концентрические в виде темных коростинок. При сильном развитии болезни листья преждевременно опадают. Болезнь переходит на ветки и побеги. Качество цветков снижается, цветение ослабевает. Опадение листьев стимулирует возобновление роста, приводящее к ослаблению растений и гибели в зимний период. В качестве мер борьбы используют как агротехнические приемы (удаление и уничтожение опавшей листвы, подкормка калийными удобрениями и ограничение внесения азотных удобрений и пр.), так и химические средства.

Phragmotrichum chailletii образует скопление лож на чешуйках шишек ели в виде темных пятен. Конидии темные, дымчатые, ромбические, в цепочках. Вредоносность не определена.

Phleospora caraganae — возбудитель желтоватой пятнистости листьев акации желтой.

Monochaetia berberidis вызывает пятнистость листьев барбариса, поражает молодые побеги.

Monochaetia crataegina развивается на листьях боярышника.

Coryneum folicolum служит причиной охряной пятнистости листьев боярышника и шиповника.

Сферопсидальные (Sphaeropsidales)

У сферопсидальных грибов конидии образуются в плодовых телах — пикнидах. Конидии формируются на конидиеносцах внутри пикнид или прямо на их стенках. Пикниды сферической формы имеют устьице или хоботок, через который конидии выходят на поверхность в тяжах или слизистых каплях. Пикниды могут быть одиночными или располагаться по несколько штук в стромах. На пораженных частях растений пикниды размещаются группами, часто находясь внутри них и выступая головками стром. Грибы этого порядка вызывают некрозно-раковые заболевания, гнили плодов и пятнистости. Половые стадии грибов порядка Sphaeropsidales относятся к сумчатым грибам — пиреномицетам или дискомицетам.

Cytospora nivea — возбудитель некроза коры тополя (цитоспороза), паразитирует на поврежденных или ослабленных деревьях. На отмерших участках коры выступают головки стром с устьицами пикнид. Споры выходят в форме слизистых капель или тяжей. Позднее вокруг стром развиваются перитеции Leucostoma nivea. Часть кроны или дерево целиком усыхает.

Brunchorstiapinea — конидиальная стадия возбудителя побегового рака хвойных пород. Пикниды расположены одиночно или по несколько штук в строме на поверхности коры или на хвое.

Читать еще:  Мицелий грибница грибов что это такое как сделать

На кустарниках сферопсидальные грибы часто поражают листья, вызывая различные пятнистости, и ветви. Например, на акации желтой встречаются различные пятнистости (белая, бурая, желтая), усыхание ветвей вызывают Hendersonla caraganae, Camarosporium caraganae и др.

Septoria ribes поражает смородину и крыжовник, вызывая серую пятнистость листьев (септориоз). Пятна на листьях серовато-белые, с группами мелких пикнид в центре. Грибы этого рода имеют сумчатую стадию, паразитируют на ряде видов древесных пород, кустарниках и цветочных культурах.

Пятнистость листьев барбариса вызывают Phomopsis berberidis, Ascochyta berberidina (аскохитоз), Phyllosticta berberidicola (темно-красная пятнистость). На листьях боярышника паразитируют Ascochyta crataegi (коричневая пятнистость), Phyllosticta crataegicola и другие виды сферопсидальных грибов.

Усыхание ветвей черемухи сопровождается поселением ряда представителей этой группы грибов, особенно часто Microperapadina, Diplodiphapadi, Cytospora leucostoma.

Класс дейтеромицеты, или несовершенные грибы

Царство грибов отличается поразительным многообразием. Всем известны съедобные его представители – настоящее украшение стола. Многие знают о существовании ядовитых грибов, которые нередко так удачно маскируются, что отличить их бывает непросто. Наконец, на слуху простые по строению организмы, например мукора, то есть плесень. Но что такое несовершенные грибы, за что получили свое нелестное название? Наша статья поможет разобраться в особенностях их строения, классификации и значении.

Определение

В царстве грибов выделяется особый класс несовершенных грибов, именующиеся дейтеромицетами, к которому относятся высшие организмы. Для них присущ лишь один вид размножения – бесполое спороношение. К таковым относятся те организмы, что не имеют возможности образовывать базидий либо сумку. Класс довольно обширен, включает более 25 тысяч видов. При этом отдельные представители обладают даже половым спороношением, но оно не играет особой роли в их развитии.

Значение в живой природе подобных организмов довольно специфично – они являются возбудителями различных заболеваний растений.

Отличительные особенности

Группа несовершенных грибов имеет ряд признаков, по которым их можно отличить от иных представителей царства. Особенности такие:

  • Размножение происходит особыми спорами – конидиями, которые формируются на участках мицелия, отличающихся обособленностью. Эти ответвления принято называть конидиеносцами.
  • Размножение может походить путем рассечения гиф на отдельные клетки.
  • Половые процессы у таких грибов, как правило, отсутствуют.

Исследования отдела несовершенных грибов доказали, что многие представители являются одной из стадий развития сумчатых либо базидиальных грибов.

Чаще всего ведут паразитический образ жизни, поражая растения, реже – животных. Разнообразие представителей несовершенных грибов, а также недостаток материала для исследования привели к путанице. Так, в науке прошлого было принято дейтеромицеты относить к отделу царства Грибы, однако теперь большинство ученых поддерживает позицию, что это не таксономическая группа.

Специфика строения

Примеры несовершенных грибов позволяют выявить особенности, присущие строению группы:

  • Тело составляют многоклеточные гифы, расчлененные. Они могут быть окрашенными или прозрачными.
  • Споры для размножения – конидии – располагаются на конидиеносцах или пикнидах.
  • Мицелий чаще всего многоядерный, с большим количеством септ (перегородок).
  • Конидии отличаются богатством форм: чаще всего они представляют собой шар или эллипс, но встречаются и в форме нити, спирали, даже звездочки. Цвет таких спор светлый, бывает коричневатый, темный.
  • Освобождение от конидий – сам процесс их попадания в воздух – носит пассивный характер.

Конидиеносцы могут быть одиночными (такое наблюдается у простых по строению организмов), но чаще всего собраны в группы, пучки. В зависимости от их расположения выделяют несколько типов конидиального аппарата (ложе – обилие параллельных, не соединенных друг с другом отростков, коремия – сросшиеся пучки конидиеносцев).

Самый сложный тип конидиального спороношения – пикнида, находящиеся в ней конидии расположены в слизи и на поверхность могут выйти лишь при набухании.

Многообразие

К несовершенным относится большое число грибов:

  • Те, которым присуще конидиальное бесполое спороношение.
  • Размножающиеся вегетативно, то есть не имеющие спороношения (стерильный мицелий).
  • Дрожжевые организмы, для которых присуще размножение почкованием.
  • Даже такие организмы, которые имеют возможность совершенного размножения, но использующие ее редко по причине малой значимости в процессе развития.

В природе примеров несовершенных грибов существует огромное количество. Это могут быть паразиты (таковых большинство) или сапрофиты, многие особи представляют собой возбудителей серьезных заболеваний растительных культур. Ниже будет представлена их классификация, краткая характеристика и конкретные примеры.

Классификация

Несовершенные грибы можно подразделить на три порядка:

  • Пикнидиальные (сферопсидные).
  • Гифальные (гифомицеты).
  • Меланкониевые.

Для каждого порядка характерны определенные черты строения.

Характеристика пикнидиальных

Эти фитопатогенные грибы весьма разнообразны и могут вызывать такие поражения растений, как:

  • гниль овощей, плодов, семян;
  • пятнистость листьев;
  • рак ветвей, стволов;
  • некрозы.

Узнать о наличии возбудителя можно по появлению большого количества пикнид – черных точек и бугорков на частях растения. Опасны эти несовершенные грибы для свеклы, капусты, лимонов, моркови, картофеля, тыкв, кукурузы, томатов. Огромные вред приносят возбудители черного рака яблони.

Коротко о гифомицетах

Среди несовершенных грибов более всего распространены гифальные, которые весьма разнличные по форме и строению. Мицелий таких организмов отличается хорошим развитием, обычно имеет перегородки. Может располагаться в субстрате или находиться на его поверхности. Конидии появляются как результат рассечения мицелия, могут также формироваться на конидиеносцах.

Они могут вызывать такие заболевания культур:

Так, именно такие несовершенные грибы являются возбудителями следующих заболеваний:

  • фузариозное увядание льна;
  • сухая гниль картофеля (клубней);
  • плодовая гниль семечковых;
  • серая гниль отдельных овощей, плодов и ягод;
  • зеленая и голубая плесень плодов цитрусов;
  • ооспороз (парша картофеля, гниль томатов).

Нередко именно эта группа организмов повреждает корма, предназначенные для длительного хранения.

Однако не стоит полагать, что несовершенные грибы приносят лишь вред, среди них имеется несколько полезных видов. Использование их многообразно:

  • Изготовление антибиотиков, органических кислот.
  • Применение в борьбе с насекомыми-вредителями.
  • Хищные грибы применяются для уничтожения фитогельминтов.

Как видим, данный порядок и его представители способны приносить человечеству, как пользу, так и вред. Среди этих организмов многие являются сапрофитами.

Информация о меланкониевых грибах

К порядку Меланкониевые относится небольшое число несовершенных грибов, сходных между собой по особенностям строение и развития. Отличительная особенность представителей – конидии расположены в пикнидиях. У растений такие грибы вызывают заболевания, относимые к антракнозу – на плодах и семенах культур образуются небольшие по размеру язвы, стебли растрескиваются, на листьях появляется пятнистость.

Приведем примеры опасных заболеваний, которые наносят урон сельскохозяйственной деятельности человека:

  • антракноз тыквенных;
  • поражение фасоли;
  • льна;
  • винограда;
  • смородины.
  • бурая пятнистость земляничных листьев.

Отдельные виды обладают очень высокой вредоносностью.

Значение в природе

Мы рассмотрели, что представляют собой несовершенные грибы. А какова их роль в природе? Эти живые организмы помогают уничтожить остатки погибших растений, то есть осуществляют функции редуцентов.

Однако подавляющая часть таких грибов вредна: они не только паразитируют на культурных растениях, но и могут оставлять токсичные вещества в продуктах питания, которые становятся средой их жизни. Человек, употребив такой продукт, может отравиться.

Итак, несовершенные грибы – весьма условное понятие, ведь к ним относится огромное количество видов, отличающихся бесполым способом размножения. В группу включено большое число представителей, часть из которых является паразитами и наносит огромный ущерб сельскому хозяйству, уничтожая зерновые, овощные, плодовые культуры и корма для скота, предназначенные для хранения. Многие из грибов человек научился применять во благо, используя их для производства ферментов, антибиотиков и ядов для защиты урожая от вредоносных насекомых.

Класс дейтеромицеты или несовершенные грибы — Deuteromycetes

Это многочисленный класс, объединяющий грибы, весь жизненный цикл которых проходит в гаплоидной стадии. расмножение только бесполое с помощью конидий, половой процесс не обнаружен.

Это новая эволюционная ветвь грибов, развитие которой шло по пути совершенствования конидиального спороношения и механизмов, заменяющих половой процесс, — гетерокариоза и парасексуального процесса. Своим происхождением они связаны с различными группами грибов, поэтому их систематика строится на основе внешнего сходства. Формальность этого класса подчеркивается тем обстоятельством, что дейтеромицеты обнаруживают тесные связи с аскомицетами и базидиомицетами как в морфологии, так и в биохимии. Многие дейтеромицеты фактически не только входят в жизненный цикл грибов этих отделов, но и их гифы, септы, строение и химизм клеточных стенок, состав оснований ДНК совпадают в одних случаях с таковыми у типичных аскомицетов, в других – с аналогичными структурами у базидиомицетов.

Вегетативное тело дейтеромицетов представлено хорошо развитым гаплоидным септированным мицелием, состоящим из многоядерных клеток.

Подавляющее большинство дейтеромицетов размножается при помощи конидий. Лишь у некоторых несовершенных грибов конидии отсутствуют; эти грибы способны образовывать склероции или же существуют в форме стерильных мицелиев. Конидии могут образовываться непосредственно на мицелии или же на особых многоклеточных, реже одноклеточных гифальных конидиеносцах (конидиофорах). Увеличение количества конидий достигается путем ветвления конидиофоров, которое может быть мутовчатым, моноподиальным, симподиальным, дихотомическим; также могут образовываться различные расширения и вздутия конидиофоров с размещением групп спор, иногда формируются цепочки конидий. Конидии у дейтеромицетов развиваются двумя основными способами – путем расчленения уже существующих гиф (таллоконидии) и путем почкования клеток (бластоконидии).

Конидии различаются по форме, септированности и окраске.

Несовершенные грибы – наиболее вариабельная и лабильная в экологическом отношении группа грибов. Это объясняется гетерокариотичностью их мицелия, т.е. он содержит генетически разнородные ядра. Гетерокариотичный мицелий может образовываться из конидий, которые уже содержат генетически разнородные ядра. Если конидии гомокариотичны, то гетерокариотичность, образующегося гомокариотичного мицелия, восстанавливается путем образования анастомозов между гифами мицелиев с генетически различными ядрами, а также в результате мутаций в отдельных ядрах мицелия.

Основой изменчивости и адаптации у несовершенных грибов является также парасексуальный процесс. Он представляет собой рекомбинацию признаков при слиянии генетически разнородных ядер, которые существуют в одном протопласте. Ядра, ставшие парасексуально диплоидными нестабильны, чаще всего они гаплоидизируются путем хромосомной элиминации или выталкивания частей хромосом.

Несовершенные грибы широко распространены во всех районах земного шара. Среди них многочисленны почвенные сапротрофы, разлагающие остатки растительного и животного происхождения. Многочисленна группа паразитов, поражающих высшие растения, вызывающих болезни животных и человека. Многие из несовершенных грибов продуцируют биологически активные вещества, используемые при производстве антибиотиков, ферментов и органических кислот. Дейтеромицеты, паразитирующие на насекомых-вредителях и на патогенных грибах используются для разработки биологических методов защиты растений.

Универсального подхода к классификации дейтеромицетов до сих пор нет. Существует искусственная система П.А. Саккардо, согласно которой дейтеромицеты подразделяются на три порядка. В основу деления класса на порядки лежит строение конидиального аппарата (характер ветвления конидиеносцев, особенности формирования конидий, признаки конидий).

Порядок гифомицеты – Hyphomycetales. Объединяет несовершенные грибы, образующие одиночные конидиеносцы или конидиеносцы, собранные в пучки (коремии) и подушечки (спородохии). Гифомицеты широко распространены в природе. Среди них имеются сапротрофы, активно участвующие в процессах разложения органических остатков, паразиты растений, животных и грибов; известны хищные гифомицеты, улавливающие различных микроскопических животных и использующие их в пищу. Наиболее известны из гифомицетов грибы рода Penicillium (около 150 видов). Penicillium chrysogenum, из которого впервые получили пинициллин, образует талломы из бесцветных септированных гиф. От них отходят прямостоячие конидиеносцы, образующие в своей верхней части первичные, а иногда и вторичные разветвления; на их вершинах располагается по пучку фиалид, которые формируют конидии, соединенные в длинные цепочки и выглядящие в массе зелеными. Конидиеносец вместе с цепочками конидий похож на маленькую кисточку (лат. penicillus). У некоторых пенициллов есть сумчатые стадии, такие виды относятся к классу аскомицеты. Другой широко распространенный род гифомицетов – аспергилл — Aspergillus. Аспергилл черный — A. niger встречается в почвах по всему земному шару и часто образует черную плесень на различных продуктах и материалах. Он широко используется в микробиологической промышленности для получения органических кислот и ферментов. На растениях паразитируют ботритис – Botrytis (вызывает серую гниль растений), вертициллум – Verticillum и фузариум – Fusarium (возбудители вилта-увядания у многих культурных растений: хлопчатника, льна и др.), церкоспора – Cercospora personata (вызывает пятнистость у земляного ореха) и др. Некоторые из гифомицетов паразитируют на животных и человеке – микоспоридиум (Micosporidium) – вызывает стригучий лишай; Epidermophyton – поражает кожу ног, вызывая эпидермофитию.

Читать еще:  Какие грибы проще всего выращивать в домашних условиях

Порядок меланкониевые – Melanconiales. Грибы этого порядка имеют конидиеносцы, собранные плотным слоем на сплетении гиф мицелия. Такой тип спороношиния называется ложем. Среди гибов этого порядка известны как сапротрофы, так и паразиты. Виды рода Glaosporium вызывают антракноз винограда, смородины, виды рода Colletotrichum – антракноз цитрусовых и фасоли.

Порядок сферопсидные – Sphaeropsidales.К ним относятся несовершенные грибы, образующие конидии в пикнидах.

Среди сферопсидных есть сапротрофы, развивающиеся на растительных остатках, в почве, но большинство из них паразиты высших растений, грибов и насекомых. Виды рода септория – Septoria вызывают пятнистости (септориозы) растений; виды рода аскохита – Ascochyta также вызывают пятнистости различных органов (аскохитозы) – A. pisi, поражает горох, A. cucumeris — паразитирует на огурцах. Дейтерофома трахеифила – Deuterphoma tracheiphila поражает цитрусовые, вызывая их усыхание. На ржавчинных грибах паразитирует дарлюка нитчатая – Darluca filum, а кониотириум– Coniothyrium поражает насекомых.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

8.1.1.3 Класс Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы –

Deuteromycetes, или Fungi imperfecti

Класс насчитывает около 25 — 30 тыс. видов. Основной признак их – отсутствие полового процесса и диплоидной стадии. Весь жизненный цикл проходит в гаплоидной стадии. Размножаются они посредством конидиоспор, которые появляются на конидиеносцах. Некоторые образуют кувшинообразные пикниды с пикноспорами. Их мицелий — из гифов, разделенных перегородками. Они объединяют грибы с одиночными конидиеносцами или собранными в коремии (конидиеносцы сближены пучками и иногда срастаются), спородохии (конидиеносцы образуют слой на поверхности выпуклого сплетения гиф в виде подушечки).

Наиболее распространенный порядок – Гифомицеты (Hyphomycetales). К ним относятся виды рода фузариум, вызывающие опасное заболевание – фузариоз — полегание сеянцев хвойных и сосудистые болезни у дуба и шелковицы, выделяют сильнодействующие токсины (фузариевую кислоту), нарушающие физиологические функции и водный режим растений.

Среди дейтеромицетов есть полезные виды из рода Пницилл (Penicillium) и Аспергилл (Aspergillus). Их иногда рассматривают как Аскомицеты, так как у некоторых представителей известны сумчатые стадии. Они имеют ветвистый многоклеточный мицелий с конидиеносцами. У Пенициллина конидиеносец – клеточный, конидии располагаются в виде кисточки; у аспергилла – одноклеточный со вздутием на верхушке, от которого отходят в разные стороны конидиеносцы со спорами.

У несовершенных встречаются грибы, вызывающие пятнистость листьев дуба, осины, липы, синеву древесины. Древесина окрашивается в сероватый, синеватый, зеленоватый, розоватый, коричневатый цвета, однако она не меняет своей структуры и физиологических свойств, но на смену им приходят базидиальные грибы, которые разрушают древесину.

Несовершенные грибы входят в разные экологические группы: почвенные, обитающие на древесине, паразитные – на других грибах, насекомых, даже на микроскопических животных. Почвенные грибы (гифомицеты) населяют 2 — 3 мм слой почвы, непосредственно примыкающий к корням (ризосферу), вступают в сложные взаимоотношения с корнями высших растений, образуя микоризу у вересковых и орхидных. Непосредственно участвуют в разложении животных и растительных остатков и их минерализации.

8.1.1.4 Класс Базидиомицеты – Bas >

Базидиомицеты объединяют почти все шляпочные. Их насчитывают около 30 тыс. видов. Тело состоит из разветвленного мицелия, его гифы – членистые. У них нет специального органа полового размножения, но они образуют органы полового спороношения – базидии (греч. базидион – маленькое основание). На ней экзогенно (наружно) образуются четыре базидиоспоры.

Базидиоспоры прорастают и сначала дают первичный неклеточный гаплоидный мицелий. Далее он разделяется на одноядерные клетки (членики). Мицелий становится членистым.

Затем происходит слияние содержимого двух члеников–клеток (гологамия). Ядра не сливаются, образуя дикарион (двуядерные клетки). Дикарионные гифы делятся вместе с ядрами синхронно, образуя вторичный мицелий.

Дикарионный мицелий существует длительное время. На нем появляются базидиокарпы – мясистые спорообразующие тела разных размеров. Их называют плодовыми телами. Они имеют разные размеры и форму. Слой, где находятся базидии (он чаще располагается на нижней стороне), называют гимениальным. Он состоит из базидий, псевдопарафиз (отличаются от парафиз сумчатых тем, что имеют двухядерные членики) и цистид (бесплодных клеток). Цистиды играют защитную роль и придают упругость.

Поверхность плодового тела, где находится гимениальный слой, называют гименофором (греч. гимений – кожа, форос – несущий).

Верхушечные клетки гифов вторичного мицелия делятся с образованием пряжек – мостиков против клеточных перегородок. Пряжки обеспечивают распределение ядер между дочерними клетками. Этот мицелий с пряжками называют третичным.

У части верхушечных двухядерных клеток сливаются ядра (происходит кариогамия), половой процесс завершается. Образовавшаяся диплоидная клетка превращается в базидию. Ее ядро дважды редукционно и митотически делится (сначала редукционно, а затем митотически) и дает четыре базидиоспоры с гаплоидными ядрами, которые перемещаются на верхушку базидии (рисунок 6А).

Одноклеточную булавовидной формы базидию называют холобазидией. Сложную базидию, разделенную поперечными перегородками на четыре клетки, по бокам которых возникают базидиоспоры, называют фрагмобазидией. Строение и образование их показано на рисунке 6Б.

Базидиомицеты делятся на четыре крупных таксона: Гименомицеты, Гастеромицеты, Гетеробазидиомицеты, Телиоспоромицеты.

Гименомицеты наиболее известны по шляпочным грибам. К ним относя большинство всем известных съедобных и ядовитых грибов: белый, подберезовик, подосиновик, подосиновик, грузди, сыроежки и т.д. Сюда же относятся рогатиковые, дрожалклвые и трутовики.

Их базидии – одноклеточные, размещенные в трубчатом или пластинчатом гименофоре.

Трубчатый гименофор имеют представители порядков трутовиковых и болетовых, пластинчатый – порядка пластинниковых.

Рисунок 6 – Базидиальные грибы

А-образование холобазидии и базидиоспор.

1-двухядерные гифы (дикарион), 2-соединение ядер, образование холобазидии, 3- первое редукционное деление ядра, 4-второе деление и образование базидиоспор, 5-переход 4 спор в выросты, 6-отчленение базидиоспор

Б-образование фрагмобазидии и базидиоспор.

7-прорастание двухклеточной (осенней) телейтоспоры ржавчинного гриба в фрагмобазадию (а-телейтоспора, б-фрагмобазидия, в –фрагмобазидиоспора),

8-прорастание споры и образование фрагмобазидии со спорами

у головневых грибов.

К трутовикам относятся: домовой гриб настоящий (Serpula lacrymans) – разрушитель древесных балок и перегородок, настоящий трутовик (Fomes fomentarias) с копытообразным плодовым телом паразитирует на березе, буке; ложный трутовик (Fomes igniarius) – паразитирует на осине, ольхе, березе, дубе.

Среди представителей болетовых – много съедобных грибов с трубчатым гименофором: подберезовик (Leccinum scabrum), белый гриб (Boletus edulis), масленок (Suillus) и др.

Пластинчатый гименофор имеют: шампиньон (Agaricus), разные сыроежки (Russula). Цикл развития представлен на рисунке 7.

Рисунок 7 – Цикл развития базидиального гриба

(шампиньон — Agaricus campester)

1-плодовое тело, 2-гимениальный слой, 3-формирование холобазидии и базидиоспор ( а-двуядерные гифы, б-соединение ядер, в-редукционное деление, г-холобазидия с спорами), 4-базидиоспоры – и +, 5-прорастание спор и образование одноядерных гиф (гаплоидного мицелия), 6-образование двуядерных гиф ( дикариона — диплоидного мицелия), из которых образуется плодовое тело

Многие грибы вступают в симбиоз с высшими растениями и образуют микоризу (рисунок 8).

Среди холобазидиомицетов есть ядовитые грибы – мухоморы (Amanita) и грибы паразиты – опенок (Armillaria). Вызывает заболонную гниль корней и стволов древесных растений.

Микориза (греч. микес – гриб, ридза — корень) – видоизмененный корень, в который проникают гифы гриба, распространяются по межклетникам первичной коры и клеткам, часто образуют на поверхности грибной чехол с отходящими от него гифами, выполняющими роль корневых волосков. Они значительно увеличивают всасывающую поверхность корня.

Между двумя организмами устанавливаются симбиотические отношения. Гриб обеспечивает растение водой и минеральными веществами, растение дает грибу органические вещества.

Все это способствует лучшему росту растений.

К гетеробазидиальным грибам относят паразиты высших растений. У них имеются сложные базидии с перегородками (фрагмобазидии) и нет плодовых тел (рисунок 6 Б). Наиболее распространены два порядка: головневых (Ustilaginales) и ржавчинных (Uredinales).

Рисунок 8 – Цикл развития микоризообразующего базидиального гриба (белый гриб – Boletus edulis)

1-одноядерные базидиоспоры, 2-проростание базидиоспор и образование одноядерных гиф (гаплоиды), 3-соединение двух одноядерных гетероталлических гиф и образование двухядерных, 4-проникновение гиф в корневое окончание растения и образование микоризы (грибокорня), 5-поперечный срез микоризы, 6-образование плодового тела гриба с гименидиальным слоем, 7-соединение (копуляция) ядер в клетках гименидиального слоя (образование зиготы и формирование базидии), 8-деление ядра зиготы и образование четырехъядерной базидиальной клетки (базидии), 9-базидии с базидиоспорами, 10-сеянец сосны с микоризой на корнях

Головневых насчитывается около 900 видов. Это паразиты, в основном злаковых, реже осоковых и гречишных растений. Поражают тычинки, завязь в цветках, листья, стебли и корни.

Заражение происходит во время прорастания семени. Зерновка часто уже имеет внутри мицелий из двуядерных гиф. При слиянии ядер образуется диплоидное ядро, которое редукционно делится, а клетка превращается в фрагмобазидию с четырьмя базидиоспорами.

Еще до их образования в фрагмобазидии происходит попарное слияние ядер (копуляция). Или две гетероталличные базидиоспоры, отделившись от базидии, сливаются и дают двухядерные клетки. Из них развивается мицелий, который достигает соцветия, распадается и дает массу двухядерных головневых спор, покрытых толстой оболочкой (хламидоспоры).

Цикл развития происходит в течение одного вегетационного периода.

Ржавчинные грибы имеют более сложный цикл развития, который проходит на одном, двух и более хозяинах. Типичным представителем является цикл линейной ржавчины (Puccinia graminis).

Базидиоспоры прорастают на листьях барбариса в одноядерный мицелий и образуют пикниды с пикноспорами. Они разносятся ветром и на нижней стороне листа прорастают. Здесь происходит попарное слияние гифов, образуется эцидия с двухядерными эцидиоспорами. Они переносятся на другого хозяина (злаки), прорастают и дают летние споры – уредоспоры. Это споры бесполого размножения. Они многократно заражают другие растения. На увядших листьях развиваются зимние споры – телейтоспоры с толстой оболочкой. Весной они прорастают в базидию. Ее ядро редукционно делится и образует гаплоидные базидиоспоры, которые попадают на листья барбариса (рисунок 9).

Ржавчинные грибы поражают хвою ели, на ней образуются желтые эцидии, а на листьях багульника развиваются уредо — и телейто споры.

Эцидиальная стадия появляется весной на листьях лиственницы, а на листьях березы образуются уредо — и телейто споры.

У можжевельника встречается ржавчина стволов и ветвей, здесь проходит (телео-стадия), а эцидиальная – на листьях древесных розоцветных.

Известнен ржавчанный рак стволов и побегов сосны и пихты.

Гастеромицеты образуют базидиоспоры внутри базидиокарпов, полностью замкнутых на ранних этапах развития. Гастеромицеты в основном почвенные сапрофиты, но некоторые развиваются на гниющей древесине и опаде. Наиболее известны среди них дождевики.

Телиоспоромицеты являются паразитами растений. Плодовых тел они не образуют. К ним относят ржавчинные и головневые грибы.

Головневые грибы – поражают цветки (тычинки, завязи), семена, а также листья, стебли, реже корни, на которых появляются вздутия в виде полос или галлов темного цвета. Разрушенные грибом репродуктивные органы превращаются в темную массу (скопления покоящихся спор), внешне напоминающую обугленную головешку.

Ржавчинные грибы – паразиты многих высших растений. Они распространены по всему земному шару и насчитывают около 5 тыс. видов. Пораженные растения покрываются подушечками оранжевого или красно-бурого цвета – тканью растения – хозяина, пронизанной гифами гриба – «ржавчиной».

Рисунок 9 – Цикл развития ржавчинного гриба

линейная ржавчина (Puccinia graminis)

1-веточка барбариса; 2-образование из базидиоспор на листе барбариса пикнид с одноядерными пикноспорами; 3-образование эцидий, попарное слияние клеток и образование двуядерных эцидиоспор; 4-перенос эцидиоспор на злаки, образование двуядерных (летних) уредоспор, многократное заражение злаков; 5-появление на двуядерном мицелии двуклеточных толстостенных телейтоспор (зимних), слияние ядер; 6- после зимовки (весной) прорастание телейтоспор, двукратное деление диплоидного ядра, образование четырех клеточных фрагмобазидий с базидиоспорами, которые переносятся на барбарис.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector